Gametogénesis, fecundación y desarrollo

¿Cómo se forman los gametos y el embrión temprano?

La gametogénesis produce espermatozoides y óvulos por meiosis. Dos divisiones separan los cromosomas apareados y luego las cromátidas. Salen células haploides, con la mitad de cada par que hay en una célula diploide. Producir espermatozoides se llama espermatogénesis. Producir óvulos se llama ovogénesis. El recuento de las dos divisiones, sin volver a copiar el ADN en medio, está en mitosis y meiosis. ^{1 3}

La espermatogénesis ocurre en la pared de los túbulos seminíferos. En la periferia hay células madre diploides, las espermatogonias. Por mitosis, una hija sigue hacia el espermatozoide y la otra mantiene la reserva. La meiosis empieza en el espermatocito primario. Al terminar la primera división hay un espermatocito secundario, haploide, que tiene que dividirse otra vez. Al final de la meiosis la célula se llama espermátide. Cuando llega a la luz del túbulo y le crece un flagelo, es un espermatozoide. De cada espermatocito primario salen cuatro espermatozoides. El espermatozoide es haploide: un flagelo como cola, un cuello con mitocondrias y una cabeza con el material genético. En la punta de la cabeza está el acrosoma, con enzimas lisosomales que digieren las cubiertas del óvulo. ¹

La ovogénesis ocurre en las capas externas del ovario. Empieza en la ovogonia, que por mitosis llega a cerca de uno o dos millones de células en el embrión. La célula que entra a meiosis es el ovocito primario. Arranca la primera división y se detiene en la profase. Al nacer, todos los futuros óvulos están en esa profase. En la adolescencia, hormonas de la hipófisis anterior hacen madurar folículos y el ovocito primario termina la primera división. El reparto es desigual: casi todo el citoplasma y los organelos van a una célula, el ovocito secundario, y el otro núcleo se queda con un juego de cromosomas y poco citoplasma. Esa célula chica es un cuerpo polar y suele morir. Hay una segunda detención, ahora en metafase II. En la ovulación el ovocito secundario sale y viaja por el oviducto hacia el útero. Si se fecunda, termina la meiosis II, produce un segundo cuerpo polar y un óvulo fecundado con los 46 cromosomas humanos, la mitad aportados por el espermatozoide. De cada proceso meiótico sale un óvulo. Los cromosomas y cromátidas de más van a cuerpos polares que degeneran. ¹

El espermatozoide es la célula chica y móvil. El óvulo es la que se queda con casi todo el material celular y no nada. Estas fichas no definen los nombres isogamia, anisogamia ni oogamia: el capítulo abierto no los usa. Sí separa la partenogénesis, que es otra cosa: un óvulo que se desarrolla sin fecundarse, y eso es asexual, no este caso. El caso de los mamíferos que el libro describe es un gameto femenino grande, que concentra el citoplasma, y un gameto masculino pequeño con flagelo. ¹

La fecundación es la fusión de los gametos, óvulo y espermatozoide, para formar el cigoto. Cada uno trae un juego de cromosomas. Para que la cría tenga un solo juego diploide completo, un solo espermatozoide debe fusionarse con un óvulo. En mamíferos el óvulo está protegido por una matriz extracelular de glucoproteínas, la zona pelúcida. Cuando un espermatozoide se une a ella ocurren las reacciones acrosomales. En mamíferos placentarios el acrosoma trae enzimas digestivas que empiezan a degradar esa matriz y permiten que las membranas se fusionen. El núcleo del espermatozoide pasa al óvulo. Las membranas nucleares se deshacen y los dos genomas haploides forman un genoma diploide. Si entra más de un espermatozoide hay polispermia: el embrión no es viable y muere en pocos días. El óvulo lo impide liberando proteínas en otros puntos de la membrana después de la primera reacción. ²

El organismo pluricelular empieza en ese cigoto de una célula, que se divide rápido para formar la blástula. Esas rondas se llaman segmentación. Las células se dividen sin aumentar la masa: un cigoto grande se parte en células más chicas. Cada una es un blastómero. Cuando la segmentación pasa de 100 células, el embrión se llama blástula. Suele ser una capa esférica, el blastodermo, alrededor de una cavidad con líquido o vitelo, el blastocele. En mamíferos esa etapa forma el blastocisto: una masa celular interna, distinta de la capa de alrededor. Los mamíferos placentarios, humanos incluidos, tienen poco vitelo porque el alimento viene del cuerpo del progenitor, y la segmentación es holoblástica, total. Aves, con mucho vitelo, hacen segmentación meroblástica, parcial. ²

En mamíferos las células de la blástula se ordenan en dos capas: la masa celular interna, o embrioblasto, que formará el embrión, y el trofoblasto, que contribuirá a la placenta. La masa interna, en esa etapa, son células madre embrionarias. ²

La blástula típica es una bola de células. El siguiente paso arma el plan corporal. Las células se reacomodan en tres capas. Eso es la gastrulación: la blástula se pliega sobre sí misma. Cada capa es una hoja germinativa. El ectodermo da el sistema nervioso y la epidermis. El mesodermo da las células musculares y el tejido conjuntivo. El endodermo da células cilíndricas del sistema digestivo y muchos órganos internos. El orden que el libro escribe es cigoto, segmentación, blástula (más de 100 células) y luego gástrula, con las tres hojas. Estas fichas no nombran la mórula: esa palabra no está en la sección abierta. Si una lista la inserta entre el cigoto y la blástula, el tramo que sí está citado sigue siendo cigoto, muchas divisiones sin crecer, blástula hueca y gástrula. ²

Ideas clave

• Espermatogénesis. De cada espermatocito primario salen cuatro espermatozoides haploides, con flagelo. ¹
• Ovogénesis. De cada meiosis sale un óvulo. El citoplasma se reparte desigual y los cuerpos polares degeneran. Hay detenciones en profase I y en metafase II. ¹
• Fecundación. Un espermatozoide y un óvulo forman un cigoto diploide. En mamíferos el acrosoma ayuda a cruzar la zona pelúcida. ²
• Segmentación. El cigoto se divide sin ganar masa. Pasadas unas 100 células, el embrión es una blástula. En mamíferos, blastocisto. ²
• Gastrulación. Tres hojas: ectodermo, mesodermo y endodermo, con destinos distintos. ²

Ejemplos resueltos

Cuatro y uno

Por cada célula que entra a la meiosis, la espermatogénesis forma cuatro espermatozoides. La ovogénesis forma un óvulo funcional. No salen cuatro óvulos ni un solo espermatozoide de esa cuenta. El cuerpo polar se queda con cromosomas y poco citoplasma, y suele morir. ¹

Del cigoto a las tres hojas

El punto de partida es el cigoto, una célula. La segmentación lo parte en blastómeros más chicos, sin que el conjunto crezca. Con más de 100 células ya es blástula, una bola hueca. La gastrulación pliega esa bola en ectodermo, mesodermo y endodermo. El sistema nervioso sale del ectodermo, no del endodermo. ²

Un solo espermatozoide

Si varios núcleos de espermatozoide entran al óvulo, el libro llama a eso polispermia. El embrión no es genéticamente viable. Por eso, tras la reacción acrosomal en un punto, el óvulo bloquea el resto de la membrana. ²

Errores comunes

No digas que ovogénesis y espermatogénesis producen el mismo número de gametos útiles. Cuatro espermatozoides, un óvulo. ¹

No pongas la gastrulación antes de la blástula. Primero está la bola de células. Las tres hojas salen cuando esa bola se pliega. ²

No llames diploide al espermatozoide. Es haploide. Los 46 cromosomas aparecen cuando su genoma se junta con el del óvulo. ^{1 2}

Cómo lo pregunta el examen

Si el completar pide cuántos espermatozoides y cuántos óvulos funcionales salen por cada meiosis, la pareja es cuatro y uno. ¹

Si hay que ordenar el desarrollo temprano con las etapas que el libro nombra, va cigoto, segmentación hasta la blástula y después gástrula. El libro no usa la palabra mórula en esta sección. ²

Si describen un gameto femenino grande, que se queda con el citoplasma, y uno masculino pequeño y móvil, ese es el caso de los mamíferos en la gametogénesis humana. La partenogénesis no entra: ahí el óvulo no se fecunda. ¹

Resumen

• La espermatogénesis da cuatro espermatozoides por espermatocito primario. La ovogénesis da un óvulo y cuerpos polares.
• El ovocito se detiene en profase I hasta la pubertad y en metafase II hasta la fecundación.
• La fecundación fusiona dos genomas haploides en un cigoto diploide. Un solo espermatozoide debe entrar.
• La segmentación parte el cigoto sin aumentar la masa. Con más de 100 células hay blástula.
• La gastrulación forma ectodermo, mesodermo y endodermo.