Glucólisis y fermentación láctica y alcohólica

¿Qué le pasa a la glucosa si hay oxígeno y si no hay?

La glucólisis es la primera vía, dentro del citoplasma, que degrada glucosa para sacar energía. Rompe la glucosa, de seis carbonos, en dos moléculas de tres carbonos. Esas moléculas son piruvato. En el camino se produce ATP y el NAD+ pasa a NADH. El piruvato es el producto final de esta vía. Si luego hay oxígeno, se puede oxidar más. Si no, la célula tiene otro modo de recuperar NAD+. ^{1 3 2}

La cuenta del ATP es concreta. La primera mitad invierte dos ATP. La segunda mitad forma cuatro ATP por fosforilación a nivel de sustrato, y además saca electrones de alta energía que se guardan en NAD+. El neto es una ganancia de dos ATP y dos NADH por glucosa. Khan lo escribe igual: 4 producidos menos 2 invertidos, más dos NADH y dos piruvatos. ^{1 3}

Ese NADH es un problema si no se vuelve a oxidar. La glucólisis necesita NAD+ para seguir. En la respiración aerobia el NADH entrega electrones a la cadena. Si eso no puede ocurrir, otro aceptor recibe los electrones. La mayoría de los organismos usa alguna fermentación para regenerar NAD+ y así la glucólisis no se apaga. Regenerar NAD+ por fermentación no viene acompañado de producción de ATP. La energía que el NADH podría haber rendido en una cadena de transporte no se cobra. El papel de la moneda energética está en el ATP que se invierte y el que se cobra. ^{1 4}

Hay dos fermentaciones que el examen separa. En la láctica, el NADH entrega sus electrones directo al piruvato y el producto es lactato, la forma desprotonada del ácido láctico. No hace falta un paso que suelte CO2. Las células musculares pueden seguir produciendo ATP por esta vía cuando el oxígeno escasea. ^{4 5}

En la alcohólica, el NADH dona sus electrones a un derivado del piruvato y el producto final es etanol. Van dos pasos. Primero al piruvato se le quita un grupo carboxilo, que sale como dióxido de carbono, y queda acetaldehído, de dos carbonos. Después el NADH reduce ese acetaldehído, regenera NAD+ y aparece el etanol. Muchas levaduras trabajan así. El repaso de preparatoria lo liga a la producción de pan y de vino. ^{4 5}

En los dos casos el ATP de la vía anaerobia es el neto de la glucólisis, no un extra de la fermentación. La tabla de ese repaso pone 2 ATP del lado anaerobio. Lo que sigue cuando sí hay oxígeno, a partir del piruvato, está en la continuación aerobia del piruvato. ^{5 1}

Ideas clave

• Glucólisis en el citoplasma. Una glucosa se vuelve dos piruvatos. No pide oxígeno. ^{1 3}
• Neto de 2 ATP y 2 NADH. Se invierten 2 ATP y se forman 4. ^{1 3}
• La fermentación regenera NAD+. Sirve para que la glucólisis pueda repetirse. No fabrica ATP ella misma. ^{1 4}
• Láctica: lactato, sin el paso del CO2. El NADH reduce al piruvato. El músculo la usa si falta oxígeno. ^{4 5}
• Alcohólica: CO2 y etanol. Primero sale el carboxilo. Luego el acetaldehído se reduce a etanol. Es vía de muchas levaduras. ^{4 5}

Ejemplos resueltos

Una glucosa en el citosol

Una glucosa entra a la glucólisis y no mires todavía la mitocondria. Al terminar esta vía, ¿qué tienes en la mano?

1. Dos piruvatos, de tres carbonos cada uno. La glucosa tenía seis. ³
2. ATP: se gastaron 2 y se formaron 4, así que el neto es 2. ¹
3. Dos NADH. Esos electrones salieron de la segunda mitad de la vía. ^{1 3}
4. Nada de esto exigió O2. El oxígeno importa para lo que venga después, no para partir la glucosa en el citoplasma. ¹

Músculo y levadura, misma glucosa

Una fibra muscular se queda corta de oxígeno y sigue sacando ATP. Una levadura, en un mosto sin oxígeno, también. Compara productos. No compares todavía el rendimiento total de la respiración.

1. Las dos empiezan en la glucólisis y llegan a piruvato. El neto de ATP, mientras no haya cadena, es 2 por glucosa. ^{3 5}
2. En el músculo, el NADH entrega electrones al piruvato y queda lactato. Ese camino no es el que suelta CO2. ⁴
3. En la levadura, el piruvato pierde un CO2, queda acetaldehído y ese se reduce a etanol. Aquí sí hay CO2, y el producto orgánico es etanol, no lactato. ⁴
4. En las dos, la fermentación existe para recuperar NAD+. No suma otro ATP encima de los 2. ¹

Errores comunes

Pones la glucólisis en la mitocondria. Es del citoplasma. ¹

Crees que la fermentación "da muchos ATP". Regenerar NAD+ no produce ATP. Lo que queda es el neto de la glucólisis. ^{1 5}

Intercambias los productos. Lactato en la láctica, sin ese desprendimiento de CO2. Etanol y CO2 en la alcohólica. El músculo no hace etanol. La levadura de esa vía no hace lactato. ^{4 5}

Y dices que sin oxígeno la glucólisis se apaga al instante. Se apagaría si el NAD+ no se regenera. La fermentación existe precisamente para que no se apague. ⁴

Cómo lo pregunta el examen

Preguntan lugar, neto de ATP y producto. Citoplasma, 2 ATP netos, dos piruvatos, dos NADH. Si el enunciado habla de músculo sin oxígeno suficiente, el producto es lactato y no hay el CO2 de la vía alcohólica. Si habla de levadura, etanol y CO2. Si alguien marca "la fermentación produce el ATP de la cadena", está cobrando una energía que esta vía no cobra.

Resumen

• La glucólisis ocurre en el citoplasma y no necesita oxígeno.
• Una glucosa da dos piruvatos, 2 ATP netos y 2 NADH.
• La fermentación regenera NAD+ para que la glucólisis continúe y no produce ATP.
• La láctica convierte piruvato en lactato. La usa el músculo corto de oxígeno.
• La alcohólica suelta CO2 y produce etanol. La usan muchas levaduras.